探究華麗舞姿的起源:研究揭示鳥類果食適應早於求偶行為進化

【重點】

○研究發現，棲息於中南美洲的小型鳥類彩鹬，其對果食的適應，早於華麗的求偶行為和鮮豔羽色的演化。

○研究證實，彩鹬演化出利用旨味受體(umami receptor)來感知果實中糖分的能力。

○研究顯示，伴隨味覺和消化等基礎生理功能變化的食性轉變，可能促成了後續行為和繁殖策略的演化，進而につながった生物多樣性的創造。

【概要】

東京科學大學生命理工學院生命理工學系的戶田安香副教授(明治大學客座研究員)與明治大學農學部農藝化學科的石丸喜朗教授等研究團隊，與馬克斯普朗克研究所所長莫德、鮑德溫(Maude Baldwin)博士、東卡羅萊納大學克里斯多福、巴拉克里希南(Christopher Balakrishnan)副教授等人合作，針對棲息於中南美洲的小型鳥類彩鹬，進行了基因組、功能與演化分析的整合研究，揭示了其對果食的適應早於華麗的求偶行為和鮮豔羽色的演化。

彩鹬僅雄鳥擁有鮮豔的羽色，與雌鳥之間存在顯著的性二型。此外，雄鳥展現出鳥類中特別複雜且具特技表演性質的求偶行為，如翻滾、空中跳躍以及發出聲響的高速振翅等。然而，這些極端且精緻的行為是如何形成的，其演化背景尚未完全闡明。

研究團隊比較分析了五種彩鷸科鳥類的基因組，並進行了族群基因組分析和演化分析。結果發現，味覺受體T1R(術語1)和消化酵素LPH(乳糖酶-蔗糖酶)等基因受到了正向選擇(術語2)的影響。為此，研究團隊利用培養細胞進行了這些基因所製造蛋白質的功能分析，證實彩鷸演化出了感知糖分的能力，利用了旨味受體T1R1/T1R3。同時,LPH功能的降低，可能使得牠們即使食用未成熟的果實，體內也不會產生有毒化合物。這表明彩鷸可能能夠有效利用高營養的果實。

這些生理功能的改變發生在比鮮豔羽色和求偶行為演化更早的階段。也就是說，對果食的適應可能成為後來強烈性選擇的基礎。

本研究揭示了感覺(如味覺)和消化等基礎生理功能的演化，支撐了食性的轉變，進而驅動了行為和繁殖策略的大規模演化，最終につながった生物多樣性的創造。本研究成果已於美國東部時間6月10日刊載於「Current Biology」期刊。

1.Lance-tailed manakin(學名:Chiroxiphia lanceolata,中文俗稱:尾長彩鷸)。與雌鳥(右)相比，雄鳥(左)擁有鮮豔的羽色。專門以果實為食。攝影師:Esteban Mendez,地點:Isla Boca Brava, Panama

●背景

「性選擇」,如雄孔雀的羽毛所示，是透過異性競爭而產生的，是生物多樣形態和行為的重要因素之一。在鳥類中，彩鷸、極樂鳥、擬八哥等以鮮豔羽色和求偶行為聞名的鳥類，雖然分屬不同科，但都專門以果實為食。然而，這種食性與羽色及求偶行為演化之間的關聯尚未充分理解。

本研究聚焦於分佈於中南美洲的小型鳥類彩鷸。許多種類的彩鷸雄鳥會形成集體的求偶場(lek),並為爭奪雌鳥而進行激烈的求偶競爭。另一方面，牠們棲息於熱帶，全年可穩定利用果實，因此高度專門化以果食為主。過去曾指出，營養豐富的果實利用與性選擇有關，但其遺傳和生理背景尚未完全闡明。

●研究成果

本研究以五種彩鷸科鳥類為中心，並納入其他鳥類進行比較基因組分析。結果顯示，彩鷸的性染色體(Z染色體)遺傳多樣性相較於常染色體有所降低，長期以來存在僅部分雄鳥繁殖成功的強烈性選擇。此外，在與食性相關的眾多基因中，如糖轉運體、代謝和消化相關的酵素、味覺受體等，均檢測到正向選擇。

進一步對味覺受體的機能分析顯示，彩鷸演化出了感知糖分的能力，原本無法識別糖的旨味受體(T1R1/T1R3)被用作糖受體。鳥類一般失去了構成甘味受體(T1R2/T1R3)的T1R2基因，因此無法感知糖的味道。然而，彩鷸透過轉用旨味受體作為糖受體，獲得了感知果實中糖分的能力。這種功能轉變在彩鷸系統的早期階段就已發生，並與對果食的適應密切相關。

透過培養細胞系對味覺受體的功能進行詳細分析，鑑定了22個對獲得糖受體能力至關重要的胺基酸變異。旨味受體下部嵌入細胞膜，食物中的味物質主要結合於細胞外暴露的廣大區域(細胞外區域)。此次鑑定的多數參與獲得糖受體能力的胺基酸變異集中在T1R3的細胞外區域(圖2)。

本研究團隊先前已報告，在利用花蜜和果實的蜂鳥、鳴禽和啄木鳥中，旨味受體也獲得了糖受體能力[參考文獻1-3]。有趣的是，蜂鳥與彩鷸一樣，重要的胺基酸變異集中在T1R3的細胞外區域;而與蜂鳥相比，與彩鷸更近緣的鳴禽，其變異則主要集中在T1R1的細胞外區域(圖2)。這些結果表明，彩鷸與其他蜜食性鳥類一樣利用旨味受體感知糖的味道，但其功能是透過不同系統的胺基酸變異獨立獲得的。

圖2.有助於獲得糖受體能力的胺基酸殘基(彩色部位)。在利用花蜜和果實的多種鳥類系統中，糖受體能力是獨立獲得的。蜂鳥和彩鷸的T1R3細胞外區域鑑定了多個重要的胺基酸變異，而與蜂鳥相比，彩鷸更近緣的鳴禽旨味受體則在T1R1細胞外區域鑑定了較多重要的胺基酸變異。

此外，對消化酵素的功能分析發現，乳糖酶(LPH)的功能發生了變化(圖3)。這種酵素在人類中以分解母乳中的乳糖而聞名，但也具有分解果實中配糖體的功用。有些配糖體在分解後會產生毒性化合物，特別是未成熟的果實為了避免被動物食用，往往含有較多這類防禦物質。然而，部分彩鷸科鳥類已知會食用未成熟果實，其如何規避毒性尚不明。本研究顯示，彩鷸透過降低對配糖體的LPH分解活性，可能在體外排出毒性化合物，而不會產生毒性。

同時，糖味覺感知能力的獲得和消化酵素功能的降低，發生在鮮豔羽色和複雜求偶行為演化之前(圖3)。

本研究揭示了果食適應與性選擇之間的關聯。此外，味覺和消化等基礎生理功能的演化，可能支撐了食性的轉變。利用果實這種高能量資源，可能使得雌鳥能夠單獨育雛，結果導致雄鳥的繁殖競爭加劇，進而促成了鮮豔羽色和精巧求偶行為的演化。

圖3.彩鷸的食性轉變與消化、味覺功能的變化。在鮮豔羽色和求偶行為高度化之前，發生了糖味覺感知能力的獲得和消化酵素(乳糖酶)功能的降低。

(改編自Current Biology刊載圖。鳥類插畫:Lynx Nature Books/Cornell Lab of Ornithology;N. chrysocephalum及M. vitellinus© Kristen Orr)

●社會影響

本研究整合性地闡述了食性、支撐其的生理功能以及行為演化之間的關聯，預期有助於理解生物多樣性的創造過程。

●未來展望

彩鷸獨特的生態，長年來吸引了全球眾多研究者的關注。因此，過去已從行為、生理、形態等多個角度進行研究，而本研究提出了將這些研究連結至基因組層級的新框架。未來，透過將此類整合性方法擴展至其他鳥類和脊椎動物，預期將有助於闡明食性、感覺(如味覺)及消化等生理功能的演化，如何引導行為和繁殖策略的演化這一普遍原理。

●附記

本研究獲得了日本學術振興會(JSPS)科學研究費補助事業(JP18KK0166、JP20H02941、JP22KK0079、JP23H02168、JP25H01362)、科學技術振興機構(JST)創發研究支援事業(JPMJFR220C)、樂天基金會研究者培育助學金以及明治大學國際共同研究項目支援事業的資助。

【參考文獻】

[1] Baldwin#, Toda# et al., Science 345:929-933 (2014). DOI: 10.1126/science.1255097(#共同第一作者)

[2] Toda et al., Science 373:226-231 (2021). DOI:10.1126/science.abf6505

[3] Cramer et al., Curr Biol 32:4270-4278 (2022). DOI: 10.1016/j.cub.2022.07.059

【術語說明】

(1)味覺受體T1R:在脊椎動物中，旨味和甘味由G蛋白偶聯受體T1R受體接收。哺乳動物擁有T1R1、T1R2、T1R3三種基因,T1R1與T1R3的組合(T1R1/T1R3)構成旨味受體,T1R2與T1R3的組合(T1R2/T1R3)構成甘味受體。另一方面，起源於肉食恐龍的鳥類失去了構成甘味受體的T1R2基因，沒有甘味受體T1R2/T1R3。

(2)正向選擇:某基因或性狀因對生存或繁殖有利，而使其變異在族群中擴散並增加的現象。

【論文資訊】

刊載雜誌:Current Biology

論文標題:Genomic and physiological changes in a sexually selected and frugivorous bird radiation

作者:Christopher N. Balakrishnan*,#, Yasuka Toda*,#, Meng-Ching Ko#, Morgan E. Wirthlin#, Robert J. Driver#, Peri E. Bolton#, Eliot T. Miller#, Daniel Mendez-Aranda#, Rebecca B. Dikow, Paul B. Frandsen, Elsie H. Shogren, Kevin F. P. Bennett, H. Luke Anderson, Madeline G. Bursell, Julia F. Cramer, Keren R. Sadanandan, Tomoya Nakagita, Marco A. Pizo, Daniel S. Caetano, Marina Anciaes, Carolina F. Ferreira, Jacob S. Berv, Kira M. Long, Haw Chuan Lim, Andre E. Moncrieff, Sarah E. Kingston, Noor D. White Carreiro, Samantha R. Friedrich, Camilo Alfonso Cuta, James B. Pease, Alexander A. Nevue, Chad Tomlinson, Aleksey Zimin, Matthew I. M. Louder, Michael S. Brewer, Rachael A. Bay, Kristen Ruegg, Thomas B. Smith, Yoshiro Ishimaru, Andreas R. Pfenning, Carolina Frankl-Vilches, Manfred Gahr, Claudio V. Mello, Rebecca T. Kimball, Edward L. Braun, John G. Blake, Lainy B. Day, T. Brandt Ryder, Ignacio T. Moore, Brent M. Horton, Barney A. Schlinger, Matthew J. Fuxjager, Wesley C. Warren, Emily H. DuVal, W. Alice Boyle, Bette A. Loiselle, Michael J. Braun, Maude W. Baldwin*(#共同第一作者,*共同責任作者)

DOI:10.1016/j.cub.2026.05.021

【研究者簡介】

戶田 安香(トダ ヤスカ) Yasuka Toda

東京科學大學 生命理工學院 生命理工學系 副教授

明治大學 客座研究員

研究領域:食品科學、分子生物學

石丸 喜朗(イシマル ヨシロウ) Yoshiro Ishimaru

明治大學 農學部 農藝化學科 教授

研究領域:食品科學、分子生物學